摘 要：朱砂根和紅涼傘在最新的分類系統(tǒng)中均隸屬于報(bào)春花科(Primulaceae)紫金牛屬(Ardisia)植物，由于二者在植株形態(tài)上存在過(guò)渡性狀，從而缺乏明顯的區(qū)分界限，而花部形態(tài)是屬下劃分及種間界定的關(guān)鍵性狀，具有較高的分類價(jià)值，因此，基于對(duì)二者原始形態(tài)描述的基礎(chǔ)上，分別對(duì)其花器官形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行補(bǔ)充，旨在更加準(zhǔn)確地掌握它們?cè)谛螒B(tài)性狀上的差異。結(jié)果表明：朱砂根和紅涼傘均為圓齒亞屬，主要區(qū)別在于葉色的過(guò)渡，其余形態(tài)無(wú)太大的差異性，黑色腺點(diǎn)分布于2種植株的所有器官中，具有較高的觀賞價(jià)值;朱砂根和紅涼傘的花序較多，從外到內(nèi)不斷分化，而花序梗隨著花芽的分化逐漸伸長(zhǎng);通過(guò)石蠟切片解剖發(fā)現(xiàn)，朱砂根和紅涼傘花芽分化較早，最小采樣花序大小為0.5 mm左右，2種植株均處于花芽分化末期，因此，從外觀上不能反映其內(nèi)部的結(jié)構(gòu)變化;朱砂根的子房膨大有2種類型，當(dāng)橫徑>縱徑時(shí)，子房分化為2室，胚珠和花粉粒成熟，易于受精;縱徑>橫徑時(shí)，柱頭快速突破花冠裂片高于雄蕊，但子房暫未分室，未見(jiàn)花藥明顯散粉，導(dǎo)致受精失敗和柱頭脫落;而紅涼傘子房橫徑和縱徑同時(shí)生長(zhǎng)易于受精，座果率略高于朱砂根。此外，二者通常形成2室子房，本研究還發(fā)現(xiàn)朱砂根中具有分化為3室的子房，而紅涼傘子房則分隔為完整的4室，后期花器官在外部形態(tài)發(fā)育過(guò)程中沒(méi)有明顯的區(qū)別，且二者的花芽分化、開(kāi)花和坐果等物候期持續(xù)時(shí)間一致，但朱砂根花芽分化早于紅涼傘約7～10 d，這可能與所處的生境不同有關(guān)，結(jié)果可為物種鑒定及屬內(nèi)分類修訂提供參考依據(jù)。

　　關(guān)鍵詞：報(bào)春花科;朱砂根;紅涼傘;花部形態(tài);解剖結(jié)構(gòu)中圖分類號(hào)：Q944.58 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

　　紫金牛屬在傳統(tǒng)分類系統(tǒng)中隸屬于紫金牛科(Myrsinaceae)，在最新的系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)中歸并于報(bào)春花科(Primulaceae)植物。根據(jù)CHEN和PIPOLY在《Flora of China》中記錄[1]，目前全世界紫金牛屬已知的種類大約有400～500種，其中中國(guó)有65種，廣泛分布于熱帶、亞熱帶地區(qū)溫暖潮濕的山地林下。朱砂根(Ardisiacrenata Sims)，別名“富貴籽”“黃金萬(wàn)兩”“涼傘遮金珠”等，是紫金牛屬內(nèi)分布最廣、栽培最多的物種之一;紅涼傘[Ardisia crenataSims. var.bicolor(walker) C. Y. Wu﹠C. Chen]因葉背、花梗及花瓣均帶紫紅色，其地理分布、藥用功效和觀賞價(jià)值與朱砂根基本相同[2]。目前對(duì)朱砂根和紅涼傘的相關(guān)研究主要集中在資源調(diào)查、物候節(jié)律[3-4]、繁殖技術(shù)[5]、生理響應(yīng)[6-7]、遺傳多樣性[8]以及藥用價(jià)值等方面，朱砂根和紅涼傘植株中含有多種生物活性化合物，具有顯著的抗腫瘤、抗癌、抗炎特性[9-12]，在傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)中常用于治療肺結(jié)核和支氣管炎，在我國(guó)少數(shù)民族地區(qū)已被廣泛用作傳統(tǒng)的民間解毒草藥[13]。此外，與紫杉醇/喜樹(shù)堿有關(guān)的替代藥物三萜皂苷的開(kāi)發(fā)利用已取得一定的研究進(jìn)展[14]，PODOLAK等[15]從朱砂根的根部提取的三萜皂苷含量較高，對(duì)黑色素瘤和結(jié)腸癌的抑制效果較好。

　　在《中國(guó)植物志》(第58卷)中暫且把紅涼傘作為朱砂根的變種來(lái)處理，但實(shí)際上該種葉色并不穩(wěn)定，幼株葉呈紫紅色，長(zhǎng)大后逐漸變回綠色，而頂極葉色正反面均呈紫紅色，這可能與光照有關(guān)，甚至還存在一些綠中有紅、紅中有綠的過(guò)渡色[16]，其他性狀也存在著不同程度的重疊和過(guò)渡[17]，很難將二者區(qū)分開(kāi)來(lái)。前人通過(guò)高效液相色譜(HPLC)建立了朱砂根和紅涼傘的指紋圖譜[18-19]，為朱砂根和紅涼傘的鑒別和質(zhì)量評(píng)價(jià)提供了參考;黃冬華等[20]用實(shí)體雙筒鏡解剖觀察朱砂根花芽分化過(guò)程，明確了花芽分化的順序?yàn)閺南峦稀⒆酝庀騼?nèi)。張巧玲等[21-22]對(duì)紫金牛屬圓齒組植株花粉形態(tài)、果實(shí)微形態(tài)特征進(jìn)行了電鏡掃描觀察，對(duì)組下分類和種間鑒別具有重要的意義。紫金牛屬下的朱砂根和紅涼傘由于葉色過(guò)渡性狀的存在而導(dǎo)致缺乏明顯的區(qū)分界限，而花部形態(tài)具有較高的分類價(jià)值，關(guān)于朱砂根和紅涼傘花器官發(fā)育的解剖結(jié)構(gòu)特征尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究在對(duì)二者外部形態(tài)性狀原始描述的基礎(chǔ)上，采用形態(tài)觀測(cè)和石蠟切片技術(shù)對(duì)朱砂根和紅涼傘的花器官解剖進(jìn)行補(bǔ)充，為其花發(fā)育、花期調(diào)控、雜交育種和系統(tǒng)分類研究提供理論依據(jù)。

　　1 材料與方法

　　1.1 材料

　　試驗(yàn)材料為3年以上朱砂根和紅涼傘植株，種植于西南林業(yè)大學(xué)樹(shù)木園苗圃基地，均已進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期，每年頂芽向上生長(zhǎng)分化出3～6輪新的側(cè)枝，形成新的冠型，選取生長(zhǎng)良好、無(wú)病蟲(chóng)害的植株花芽為材料進(jìn)行形態(tài)和解剖觀察。花芽采集的時(shí)間為4月下旬至6月上旬，每隔7 d取材1次，花芽變化較快時(shí)每3 d取材1次，同時(shí)記錄花芽物候現(xiàn)象和形態(tài)特征變化;花芽采集之后立即用FAA固定液(V70%酒精∶V福爾馬林∶V冰醋酸= 90∶5∶5)固定，放入4℃冰箱保存。

　　1.2方法

　　對(duì)不同發(fā)育時(shí)期的朱砂根和紅涼傘花芽進(jìn)行橫切和縱切，參照李正理等[23]的方法進(jìn)行石蠟切片制片，切片厚度8～10 μm，用番紅-固綠染色，中性樹(shù)脂封片并烘干，最后用顯微鏡(Nikon- ECLIPSE400)觀察并拍照。分別表示為：生長(zhǎng)錐(growing tip，GT);花萼原基(calyx primordium，CP);花瓣原基(petal primordium，PP);雄蕊原基(stamen primordium，SP);柱頭(stigma，S);藥隔(connectivum，C);子房(ovary，O);胚珠(ovules，Ov);花粉粒(pollen，P);花粉囊(pollen sac，PS);花藥(anther，A)。

　　2 結(jié)果與分析

　　2.1 朱砂根和紅涼傘的植株形態(tài)

　　根據(jù)紫金牛屬的屬下分類系統(tǒng)，朱砂根和紅涼傘均屬于圓齒亞屬，為直立常綠灌木，主干明顯，均具有橫走莖，能形成新的枝條(圖1A、圖1a)。朱砂根和紅涼傘的根系都比較發(fā)達(dá)，包括肉質(zhì)根系和須根系，呈匍匐狀延伸，在土壤中形

　　成巨大的根盤(pán)。二者的區(qū)別在于葉形態(tài)的差異，主要表現(xiàn)在葉形、葉色、葉緣、葉脈、葉片質(zhì)地等方面，朱砂根和紅涼傘葉片均呈披針形，葉基為楔形(圖1B、圖1b)，朱砂根葉片正反面均為綠色，葉片革質(zhì)，紅涼傘葉背紫紅色，質(zhì)地較厚，兩面無(wú)毛，是稀有的雙色葉樹(shù)種;朱砂根和紅涼傘的葉緣均為皺波狀圓齒狀，略反卷，是圓齒亞屬的典型特征之一，葉脈均為羽狀脈，側(cè)脈有12～18對(duì)不等;腺點(diǎn)是紫金牛屬植物最大的特點(diǎn)之一，二者的葉片正面光滑，密被黑色腺點(diǎn)，背面具凸起的黑色腺點(diǎn)(圖1C、圖1c)，葉緣圓齒的齒間會(huì)出現(xiàn)凸起的光亮腺點(diǎn)，葉基部主脈上腺點(diǎn)會(huì)延長(zhǎng)成腺條狀;腺點(diǎn)在朱砂根和紅涼傘的花器官中非常普遍和明顯，整個(gè)花序包括花萼延伸到花梗、花瓣和花藥、花柱和子房，以及未成熟的果實(shí)表面均有黑色腺點(diǎn)(圖1D～圖1E、圖1d～圖1e)。179323F0-4EAD-4CF4-A6AC-914F53E7F4B2

　　2.2 花器官發(fā)育外部形態(tài)變化

　　朱砂根和紅涼傘的花序較多，當(dāng)年新生的側(cè)枝不形成花芽，上一年側(cè)枝頂芽經(jīng)5～6個(gè)月分化后排列形成復(fù)傘房狀傘形花序，大多在側(cè)生花枝頂生，一個(gè)側(cè)枝著生一到多個(gè)花序，近頂端著生3～6片葉或更多，也會(huì)在主干上直接形成腋生花序而沒(méi)有另外的分枝，朱砂根和紅涼傘花序發(fā)育過(guò)程相似，花序著生點(diǎn)無(wú)葉(圖2A)，花芽發(fā)育的外部形態(tài)變化總體表現(xiàn)為：自下往上，從外到內(nèi)。就整個(gè)花序軸來(lái)看，最早分化的花序梗最長(zhǎng)，4～5 cm左右，側(cè)花序梗依次縮短，頂部花序的梗只有2～3 mm，每個(gè)側(cè)枝的花序有10～70朵小花不等，依次分化，一個(gè)花序平均的花期持續(xù)10 d左右，朱砂根和紅涼傘的單花花期約為3 d，花期均在30 d左右。

　　朱砂根和紅涼傘植株一年只開(kāi)一次花，花芽分化初期在3月下旬，側(cè)枝開(kāi)始萌動(dòng)，每個(gè)花序外圍花芽飽滿，朱砂根花芽外包綠色鱗片，紅涼傘花芽外包紅色鱗片1～2層，鱗片上密生絨毛，4月下旬花序軸上開(kāi)始出現(xiàn)小突起，頂端可見(jiàn)圓粒狀，隨著花序進(jìn)一步由外向內(nèi)分化，花序軸逐漸伸長(zhǎng)，小突起發(fā)育呈圓棒狀;現(xiàn)蕾期，朱砂根花萼延伸至花梗綠色，紅涼傘花萼延伸至花梗紅色，均呈卵形，先端鈍圓，覆瓦狀排列(圖1E);隨著花蕾膨大，花萼不斷退縮并開(kāi)始向外裂開(kāi)，頂端5裂聯(lián)合，雌雄蕊仍由花冠包被;初花期，花冠不斷往外延伸露白，跟花萼一樣基部聯(lián)合，上部逐漸展開(kāi)，朱砂根花呈白色，紅涼傘花白色略帶粉，花瓣裂片卵形，均5枚，漸尖，呈旋轉(zhuǎn)狀排列，向外反卷，在形態(tài)觀察中發(fā)現(xiàn)，紅涼傘花瓣出現(xiàn)4枚的現(xiàn)象(圖2B);花藥黃色披針形聚集成錐狀，緊貼花柱，但彼此不相連;盛花期，隨著花瓣開(kāi)放反卷程度加大，花藥頂端開(kāi)裂并有花粉散出，此時(shí)植株已經(jīng)完成了授粉受精，花柱呈絲狀迅速伸長(zhǎng)高出雄蕊約5 mm(圖2C)，若子房沒(méi)有完成授粉受精，則花柱脫落(圖2D)，花藥幾乎全部裂開(kāi)，頂端逐漸呈萎縮狀態(tài)，成熟花粉粒從花藥中縱裂擴(kuò)散，花粉活力散失;果實(shí)發(fā)育期，花瓣脫落后，已完成受精的植株花萼依然存在，包裹不斷膨大的子房，當(dāng)果實(shí)不斷長(zhǎng)大，花萼逐漸萎縮直至脫落(圖2E～圖2F)，未成熟的果實(shí)為綠色，成熟后為紅色或黃色，基部呈略扁的近圓形漿果狀核果。朱砂根花期為5月中下旬到6月中旬，紅涼傘花期稍晚，在昆明地區(qū)延后約7～10 d開(kāi)花。由于產(chǎn)地不同，環(huán)境的差異對(duì)花期的影響也較大。

　　2.3 朱砂根和紅涼傘花芽發(fā)育過(guò)程解剖結(jié)構(gòu)比較

　　從朱砂根和紅涼傘花芽發(fā)育的外部形態(tài)變化來(lái)看，整個(gè)花原基分化完成的時(shí)間較早，當(dāng)頭年生側(cè)枝頂部開(kāi)始萌動(dòng)，隆起的總花序軸原基上出現(xiàn)小突起即已開(kāi)始花芽分化。通過(guò)對(duì)不同發(fā)育時(shí)期的朱砂根和紅涼傘花序進(jìn)行石蠟切片解剖發(fā)現(xiàn)，最小采樣花序大小為0.5 mm左右時(shí)，2個(gè)品種均處于花芽分化過(guò)程末期，從圖3A、圖3a中可以看出，花萼原基較寬，伸長(zhǎng)向內(nèi)彎曲并包圍整個(gè)花原基，花瓣原基呈曲瓣?duì)睿煌氖牵焐案男廴镌c雌蕊原基尚未完全分離，基部緊密連接，花藥顏色較淺，內(nèi)部未見(jiàn)花粉粒的形成;紅涼傘雄蕊原基和雌蕊原基分離清晰可見(jiàn)，雄蕊呈彎曲狀，內(nèi)部顏色較深。朱砂根和紅涼傘的小花生長(zhǎng)錐中心均形成一個(gè)三角錐形的突起，即雌蕊原基，雌蕊原基形成后，二者的基部不斷膨大，紅涼傘的柱頭伸長(zhǎng)速度和子房?jī)?nèi)部結(jié)構(gòu)分化要早于朱砂根(圖3b)。從橫切面來(lái)看，二者的花藥和藥室等內(nèi)部結(jié)構(gòu)逐漸分離，最終發(fā)育成5枚雄蕊(圖4A～圖4B、圖4a)。

　　花器官發(fā)育初期，雄蕊及雌蕊原基形成之后，內(nèi)部細(xì)胞組織持續(xù)分化發(fā)育，雌雄蕊原基持續(xù)向上伸長(zhǎng)，分化速度較花萼原基快，一段時(shí)間后花萼很快停止生長(zhǎng)，逐漸短縮，此時(shí)雌雄蕊由曲瓣?duì)罨ò臧?圖3C、圖3c)。朱砂根和紅涼傘均為單心皮雌蕊，子房上位，朱砂根的子房在發(fā)育過(guò)程中逐漸變寬，寬度大于高度，柱頭伸長(zhǎng)速度較慢，而紅涼傘的柱頭逐漸向上凸起(圖3D、圖3d)，此時(shí)二者的子房均未分室，呈近圓形，但子房中胚珠逐漸形成。從橫切面來(lái)看，此時(shí)花藥是一團(tuán)同形的的分裂活躍的細(xì)胞，外面有1層表皮，每個(gè)花粉囊沒(méi)有明顯的藥隔分開(kāi)(圖4C、圖4b)。隨著花器官的發(fā)育，形成5個(gè)花藥，每個(gè)花藥呈蝶形排列，逐漸形成的5個(gè)花粉囊呈近圓形，均由藥隔隔開(kāi)，花藥壁與花粉囊緊密連接(圖4D、圖4c);隨著花粉母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂，紅涼傘花粉囊壁的絨氈層開(kāi)始解體，但花粉粒尚未成熟散粉(圖4d～圖4f);而朱砂根花粉粒從絨氈層細(xì)胞中不斷吸取營(yíng)養(yǎng)，花粉囊壁快速解體，從橫切面解剖結(jié)構(gòu)圖可以看出，分離形成的游離花粉粒附著在柱頭及周?chē)?圖4E、圖4F)。此時(shí)，朱砂根子房的形態(tài)分化呈2種類型，當(dāng)子房橫向生長(zhǎng)的速度大于柱頭時(shí)，子房由1室分化為2室(圖3E、圖3F)，胚珠發(fā)育成熟，大量花粉粒由花粉管通道進(jìn)入子房完成受精過(guò)程;當(dāng)柱頭的伸長(zhǎng)速度快于子房的分化時(shí)，朱砂根子房未分裂仍為1室，柱頭快速突破花冠裂片，此時(shí)未見(jiàn)花藥明顯散粉，未完成授粉受精(圖3G～圖3I);與朱砂根不同的是，紅涼傘子房橫徑和縱徑同時(shí)生長(zhǎng)，柱頭不斷伸長(zhǎng)的同時(shí)，子房也在不斷分化，從縱切

　　面結(jié)構(gòu)來(lái)看，子房分化為2室，胚珠清晰可見(jiàn)，此時(shí)花粉粒逐漸成熟散粉(圖3e～圖3h、圖4g)，相較于朱砂根而言，紅涼傘花藥散粉和受精的物候期稍晚，這與花發(fā)育外部形態(tài)表現(xiàn)一致。

　　朱砂根和紅涼傘子房通常為2室縱裂，彼此不相連，本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，朱砂根和紅涼傘在現(xiàn)蕾期花器官發(fā)育上存在一定的差異性，隨著花器官的不斷發(fā)育，二者除了形成2室子房以外，朱砂根出現(xiàn)完整的3室子房(圖4G、圖4hH)，而紅涼傘的子房則分隔為4室(圖4h)。

　　3 討論

　　朱砂根和紅涼傘隸屬于紫金牛屬，均為緊湊型灌木，常分布于熱帶亞熱帶地區(qū)溫暖潮濕的林下弱光環(huán)境中，與其他植物相比具有較高的區(qū)分度，植株莖干、葉片和花序等各部位都具有腺點(diǎn)，雄蕊呈錐狀且彼此分離，成熟后的漿果呈球形。果實(shí)能在母株上附著12個(gè)月或更長(zhǎng)時(shí)間，常表現(xiàn)179323F0-4EAD-4CF4-A6AC-914F53E7F4B2

　　為胎萌現(xiàn)象，脫落后形成密集的繁殖區(qū)(高達(dá)300株/m2)，以響應(yīng)林下較低的透光率，從而維持有效的種群結(jié)構(gòu)并能提高植物的耐蔭性[24]，因此，是室內(nèi)觀賞植物和城市景觀的理想選擇。朱砂根和紅涼傘在果實(shí)顏色上均以紅色最常見(jiàn)，白色和黃色漿果較少[11， 25]，此外，由于二者在葉色上的過(guò)渡而導(dǎo)致缺乏明顯的區(qū)分界限，以往分類中根據(jù)形態(tài)來(lái)區(qū)分朱砂根和紅涼傘的方法存在一定的局限性。而花部形態(tài)是屬下劃分和種間界定的關(guān)鍵性狀，對(duì)沒(méi)有花部特征的植物描述會(huì)導(dǎo)致一些物種存在疑議而無(wú)法區(qū)分，如網(wǎng)葉馬鈴苣苔[26]。有花植物的花芽分化是一個(gè)重要的生長(zhǎng)階段，也是植物繁衍和生命延續(xù)的重要方式，同時(shí)也是植物體內(nèi)在和外界環(huán)境交互作用和共同影響的結(jié)果[27-28]。準(zhǔn)確鑒定不同物種的形態(tài)差異，往往通過(guò)標(biāo)本采集，結(jié)合形態(tài)特征比對(duì)和大量的花部形態(tài)解剖[29]，因此，花序的形態(tài)和著生位置具有較高的分類價(jià)值[30]。

　　對(duì)繁殖器官形態(tài)性狀的研究、統(tǒng)計(jì)和分析是分類工作的基礎(chǔ)，大量研究表明，花芽外部形態(tài)特征與內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)具有一定的時(shí)序性對(duì)應(yīng)關(guān)系，如香港四照花外部花序膨大，花序表面小花突起，小花輪廓明顯，與內(nèi)部形態(tài)分化相對(duì)應(yīng)[31];通過(guò)薄殼山核桃花芽外部形態(tài)可快速判斷雌雄花芽?jī)?nèi)部分化的時(shí)期[32];金花茶花芽所處的分化階段可根據(jù)花芽橫徑大小來(lái)判斷等[33]。由于一些花芽特殊性，外部形態(tài)不能直觀反映內(nèi)部的結(jié)構(gòu)變化，如彩色馬蹄蓮花芽分化是在種球內(nèi)部完成的[34]，而簕杜鵑花序原基形成期芽體瘦小，芽長(zhǎng)較短，直徑變化不顯著，只能通過(guò)石蠟切片進(jìn)行判斷，小花原基形成后芽直徑才表現(xiàn)出明顯的膨大變寬[35]。在本研究中，朱砂根和紅涼傘雌雄同株同花，花芽分化屬于當(dāng)年一次分化型，花序的外部形態(tài)發(fā)育相似，花芽分化的時(shí)間較早，從側(cè)枝頂部開(kāi)始萌動(dòng)后即開(kāi)始進(jìn)入形態(tài)分化期，整個(gè)花序分化持續(xù)時(shí)間約1個(gè)月，但芽體較小，外部形態(tài)變化不明顯，隨著最外一輪多個(gè)花芽分化和花開(kāi)放，花序梗逐漸伸長(zhǎng)，同時(shí)頂端分生組織不斷向花序分生組織轉(zhuǎn)化，形成新的小花原基，進(jìn)而形成新的小花，在小花原基兩側(cè)又不斷分化出新的側(cè)花原基，最終發(fā)育成一個(gè)完整的傘形花序，結(jié)果與朱頂紅的花芽分化與發(fā)育特點(diǎn)相似，營(yíng)養(yǎng)性頂端向生殖性頂端的轉(zhuǎn)變是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程，似乎不受外界環(huán)境的影響，而是內(nèi)在的自然規(guī)律[36]。

　　朱砂根和紅涼傘花芽分化過(guò)程中，小花大小為0.6～0.8 mm時(shí)，雌雄蕊原基已分化完成[20]，本研究花序采樣的最小直徑約0.5 mm，通過(guò)石蠟切片的顯微結(jié)構(gòu)觀察，此時(shí)花芽分化均已處于雌雄蕊分化期，分化完成后的花芽生長(zhǎng)速度加快，表現(xiàn)出明顯的伸長(zhǎng)與變寬。隨著花序的不斷分化，不同階段的花芽存在相互交叉的現(xiàn)象，特別是雌蕊分化和子房發(fā)育等過(guò)程存在重疊分化，即同一個(gè)花序上同時(shí)存在花序原基與成花甚至已膨大的子房，因此，同一個(gè)花序不同時(shí)期發(fā)育的小花花芽分化進(jìn)程是不同步的，這與同為紫金牛屬的近緣種虎舌紅花芽分化類似[37]。研究發(fā)現(xiàn)朱砂根的子房膨大有兩種類型，當(dāng)子房橫徑膨大的速度快于柱頭時(shí)，成熟花粉粒在柱頭伸出雄蕊之前散粉，易于受精，反之，柱頭生長(zhǎng)速度過(guò)快，高于雄蕊和花瓣，受精失敗，花柱易脫落;而紅涼傘子房橫徑和縱徑同時(shí)生長(zhǎng)，柱頭不斷伸長(zhǎng)的同時(shí)，子房也在不斷分化，花粉粒逐漸成熟散粉，易于受精，這與切面解剖結(jié)構(gòu)一致，實(shí)際表現(xiàn)為紅涼傘的坐果率略高于朱砂根，柱頭高于雄蕊將降低自交時(shí)柱頭對(duì)花粉的識(shí)別和增加花粉管通道對(duì)花粉的運(yùn)輸時(shí)間，這可能是導(dǎo)致坐果率低的原因。根據(jù)陳堅(jiān)[38]對(duì)朱砂根和紅涼傘花粉活力的測(cè)定結(jié)果，紅涼傘的花粉活力(36.5%)略高于朱砂根(32.5%)，但二者的花粉活力均較低，因此，授粉成功率也較低。與陳堅(jiān)[38]的研究不同的是，在昆明地區(qū)朱砂根的盛花期較紅涼傘早，為5月中下旬到6月中旬，紅涼傘花期延遲約7～10 d開(kāi)花，但二者的萌芽、開(kāi)花和坐果等物候期持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短是一致的，這除了受自身的遺傳性影響外，外界環(huán)境對(duì)花芽分化的早晚影響較大，研究表明，天氣寒冷、氣溫較低會(huì)導(dǎo)致虎舌紅花芽延遲分化，導(dǎo)致始花期延遲，從而影響掛果期[37]，因此花期早晚不能作為判斷朱砂根和紅涼傘生物學(xué)特性差異的依據(jù)。

　　通過(guò)橫切面解剖結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，朱砂根形成完整的3室子房，而紅涼傘的子房則分隔為4室，但在花發(fā)育外部形態(tài)上表現(xiàn)一致，沒(méi)有明顯的區(qū)別，因此，可作為二者在形態(tài)上區(qū)分的主要依據(jù)。本研究基于對(duì)朱砂根和紅涼傘原始描述的基礎(chǔ)上，通過(guò)對(duì)二者花的外部形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)描述進(jìn)行補(bǔ)充，使朱砂根和紅涼傘的形態(tài)特征更加準(zhǔn)確，為物種鑒定及屬內(nèi)分類修訂，以及系統(tǒng)演化提供參考依據(jù)。

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