摘要：棉花是重要的天然纖維作物和油料作物。棉花輪紋斑病作為一種重要的棉花葉部病害，在我國主要棉區(qū)廣泛發(fā)生，嚴重影響棉花的產(chǎn)量和品質(zhì)，造成重大的經(jīng)濟損失，限制了棉花產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。本文圍繞棉花輪紋斑病病害癥狀、發(fā)生危害、病原物種類、病害循環(huán)和發(fā)病條件等進行了綜述，并介紹了實際生產(chǎn)中防控該病害發(fā)生危害的主要策略。

　　關鍵詞：棉花;輪紋斑病;鏈格孢;綜合防治

　　棉花Gossypiumspp.為錦葵科Malvaceae棉屬Gossypium植物，原產(chǎn)于熱帶及亞熱帶地區(qū)，是主要的天然纖維作物，也是第二大植物蛋白資源和重要的油料作物，廣泛應用于輕工、飼料、醫(yī)藥及軍工等產(chǎn)業(yè)[1-2]。世界上種植棉花的國家主要有印度、中國、美國和烏茲別克斯坦等[2]。我國棉花主產(chǎn)區(qū)分布在20多個省、直轄市、自治區(qū)，播種面積約為422.23萬hm2[3]。棉花輪紋斑病，又稱黑斑病(Alternarialeafspot,blackleafspot)，作為一種常見的侵染性真菌病害，在世界范圍內(nèi)廣泛發(fā)生，一旦發(fā)生對棉花生產(chǎn)危害嚴重[4]。本文圍繞棉花輪紋斑病的癥狀、發(fā)生與危害、病原菌種類、病害循環(huán)和發(fā)病條件以及綜合防控技術進行了綜述。

　　1棉花輪紋斑病的癥狀、發(fā)生與危害

　　棉花輪紋斑病可以侵染棉花的子葉和真葉、莖稈、棉鈴和花芽，其中對葉部的危害最為嚴重[5-6]，在棉花生長的整個周期均可發(fā)生[7]，大多發(fā)生于棉花幼苗期子葉和成株期葉片上[4]。在幼嫩的子葉上，病害的典型表現(xiàn)為棕色小圓形病斑，病斑邊緣紫色;在適宜條件下，病斑直徑可擴展至10～15mm;有時葉柄也會受害，出現(xiàn)黃褐色條斑，嚴重時子葉干枯、脫落[8-9]。成株期葉片上的病斑初為褐色圓點斑，伴有紫色暈圈，直徑約1～2mm，嚴重時病斑直徑可達2～3cm;隨著病害的發(fā)生，病斑擴展為灰褐色近圓形，變干易碎，壞死斑可能會破裂并脫落，形成“洞眼”;病斑兩面均具有同心輪紋，葉片正面更為明顯;條件適宜時病斑表面出現(xiàn)黑色霉狀物，即為病原菌[5,10]。

　　輪紋斑病在田間的發(fā)生規(guī)律為：苗期和8月份之前發(fā)病極輕;成株期8月份后病情發(fā)展迅速;9月末病情指數(shù)和發(fā)病率都達到最高峰[11]。

　　棉花輪紋斑病在我國的主要棉區(qū)均有發(fā)生，特別是北方棉區(qū)，在陰濕多雨的年份極易發(fā)生大流行，嚴重時棉葉脫落、棉株光稈、枯死[12]。在棉花葉部病害中，輪紋斑病分布最廣、流行頻率極高、危害最嚴重[13];據(jù)不完全統(tǒng)計，發(fā)病較輕的地區(qū)產(chǎn)量損失約為15%，發(fā)病嚴重的可達20%～50%。病害還會降低棉纖維的品質(zhì)，給棉農(nóng)帶來重大經(jīng)濟損失[14]。

　　此外，輪紋斑病還會啟動葉片衰老過程，引起棉花早衰，導致棉葉失綠、變黃、變紅，進而葉片焦枯、脫落，嚴重時整株枯死[15]，是導致棉花早衰的主要原因。輪紋斑病發(fā)生發(fā)展過程中乙烯的釋放量增加，乙烯是造成植物成熟衰老的重要原因之一，因而加速棉花的衰老[16];同時，鏈格孢菌毒素也可能是輪紋斑病導致葉片衰老的原因之一。

　　近年來，低溫和鏈格孢菌共同導致的棉花早衰，已遍及我國各棉花主產(chǎn)區(qū)，嚴重影響我國棉花生產(chǎn)[7,17]，危害較輕的年份經(jīng)濟損失為92.5億～130億元，危害嚴重的年份甚至可超過200億元[18]。

　　2棉花輪紋斑病的病原菌種類

　　引起棉花輪紋斑病的病原菌有多種，其中大孢鏈格孢菌Alternariamacrospora和交鏈格孢菌A.alternata為世界范圍內(nèi)棉花輪紋斑病的主要病原菌[8];A.macrospora主要在棉花生長前期侵染葉片，而在棉花生長后期葉片更易被A.alternata侵染[5]。此外，細極鏈格孢菌A.tenuissima、棉鏈格孢菌A.gossypina等也較為常見[19-20]。

　　2.1國外關于棉花輪紋斑病病原菌的研究1918年，F(xiàn)aulwetter最早發(fā)現(xiàn)棉花輪紋斑病時，無法準確地鑒定出其病原菌，但是認為其病原菌與A.tenuis相似[21]。1964年，Calvert等報道輪紋斑病的病原菌為A.tenuis[22]，而之后A.tenuis被命名為A.alternata[23]。1991年，Hillock在津巴布韋調(diào)查時也發(fā)現(xiàn)A.alternata是輪紋斑病的病原菌[21]。2000和2001年，Palmateer等對美國阿拉巴馬州陸地棉的真菌多樣性調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，A.alternata是棉花上最主要的病原菌[24]。

　　1956年，Rane和Patel首次在印度發(fā)現(xiàn)棉花輪紋斑病時，認為其病原菌為A.macrospora[25]。1981年，印度草棉上發(fā)生的輪紋斑病也是由A.macrospora引起的[26]。同年，Hillock報道在坦桑尼亞發(fā)生的棉花葉部斑點病害中，A.macrospora是最為普遍的病原菌[27]。2008年，Dighule等從印度發(fā)病的棉葉上分離病原菌，確認A.macrospora是造成棉花輪紋斑病的主要病原菌[28]。

　　1979年，埃及報道表明棉花輪紋斑病的致病菌為A.tenuissima[26]。1988年，Rotem在以色列進行引起兩個最主要棉花品種‘Pima’和‘Acala’發(fā)病的病原菌種類研究時發(fā)現(xiàn)，田間種植‘Pima’棉花時，A.macrospora是主要病原菌，其次為A.alternata，且A.macrospora和A.alternata的周期性平均分離比為1:0.4;而田間種植‘Acala’棉花時，葉部病斑主要由A.alternata引起，其次為A.macrospora，且A.macrospora和A.alternata的分離比為1:19[29]。1991年，Bashan等研究認為，棉花輪紋斑病由A.alternata或A.alternata和A.macrospora混合侵染所致，并且A.alternata產(chǎn)生的孢子量遠大于A.macrospora[30]。2007年，Bhuiyan等對澳大利亞北部的棉花種植區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，A.alternata和A.macrospora是引起棉花輪紋斑病的病原菌，其中A.macrospora是棉花生長早期的主要病原菌，而在棉花生長后期，則以A.alternata為主;同時還發(fā)現(xiàn)，16%～65%的發(fā)病植株存在A.alternata和A.macrospora混合侵染的現(xiàn)象[5]。2016年，Sangeetha等對印度7個棉花種植區(qū)調(diào)查研究后認為棉花輪紋斑病的病原菌為A.alternata和A.macrospora[31]。

　　2.2國內(nèi)關于棉花輪紋斑病病原菌的研究

　　國內(nèi)關于棉花輪紋斑病病原菌的研究甚少。1988年，商鴻生對來自陜西關中地區(qū)190份棉花輪紋斑病樣品進行鑒定，表明其病原菌為A.macrospora[32]。1999年，盧金寶等在南疆地區(qū)棉花輪紋斑病發(fā)病嚴重的海島棉田塊連續(xù)取樣進行分離培養(yǎng)鑒定，證實其病原菌為A.macrospora[19]。2011年，陳凱等從河南省部分地區(qū)感染輪紋斑病的棉株上采集病葉并分離病原菌，根據(jù)棉花病株癥狀及病菌的形態(tài)特征，并結(jié)合rDNA-ITS序列分析鑒定出其病原菌為A.tenuissima[20]。李莎從北京、天津、新疆、山東、河北、河南、江蘇等地采集發(fā)病葉片，分離得到17株病原菌，經(jīng)形態(tài)學和分子生物學鑒定，其中16株為A.alternata，1株為A.macrospora[33]。但是國內(nèi)未見關于輪紋斑病病原菌種群結(jié)構(gòu)研究的系統(tǒng)報道，我國其他棉花種植省份的主要病原菌尚不清楚，且2014年后未見關于輪紋斑病病原菌的報道，已報道省份的優(yōu)勢病原種群也有可能已經(jīng)發(fā)生改變。

　　3病害循環(huán)和發(fā)病條件

　　棉花輪紋斑病病原菌以分生孢子或菌絲體的形式在棉籽短絨、病殘體上越冬，第二年作為初侵染源侵染子葉[9,34]，一般經(jīng)傷口侵入[35]。條件適宜時再產(chǎn)生分生孢子，經(jīng)風、氣流傳播或雨水滴濺在田間造成再侵染[9,21]。此外，播種帶菌種子能使幼苗發(fā)病，進一步擴大侵染[21]。

　　當溫度在20～30℃范圍內(nèi)，相對濕度大于80%的情況下輪紋斑病極易發(fā)生，降雨頻繁時則更加有利于病原菌的侵染和病害的擴展[36]。當田間早晨相對濕度較高而夜間相對濕度較低時輪紋斑病的病情指數(shù)會增加[37]。病原菌生長的最適溫度為25℃[38]，但也有研究表明，低溫脅迫可能會抑制棉花對鏈格孢菌的防御應答，棉株抗病力降低，因而短暫低溫能誘發(fā)輪紋斑病的發(fā)生[16]。因此，當晝夜溫差較大時，棉株在夜間遭受短暫的低溫脅迫，輪紋斑病菌易于侵染葉片，從而導致輪紋斑的形成。秋季低溫高濕易誘發(fā)輪紋斑病發(fā)生大流行，此時正處于棉花生長的中后期，棉花根系活力降低，各器官功能衰退，棉株的抗性水平下降，適宜的氣候條件再加上寄主本身抵抗力降低，病害極易發(fā)生大流行[19]。病原菌對酸堿度的適應能力強(在pH為2～10的范圍內(nèi)均可發(fā)育)[39]。當田間排水不良、偏施氮肥、植株遭受風害或營養(yǎng)不良時易于發(fā)病[36,38]。此外，缺鉀時棉花更易受輪紋斑病菌的侵染[40]。

　　4棉花輪紋斑病的防控策略

　　齊放軍等[12]曾針對棉花早衰制定出一套防控技術體系，即“選種、壯苗、補鉀、抗逆、防病”。選擇生長后期長勢好、抗病、抗逆性強的品種，保證營養(yǎng)供給充足，保障棉苗根系健康生長，適時補鉀，提高棉株防病、抗逆能力。這一防控體系中的“防病”，最主要的是預防棉花輪紋斑病的發(fā)生。

　　棉花輪紋斑病的發(fā)生與氣候條件、棉株生長狀況以及栽培管理措施密切相關，進行防治時要采取“預防為主，綜合防治”的策略，密切監(jiān)測棉花輪紋斑病病原菌致病力的變化及棉花主要栽培品種的抗病性變化[12]，因地制宜，科學防治。生產(chǎn)中以農(nóng)業(yè)防治和化學防治為主，同時要結(jié)合抗病品種的選育以及生防制劑的研究和開發(fā)。

　　4.1農(nóng)業(yè)防治

　　4.1.1加強田間管理

　　首先，收獲后應徹底清除田間病殘組織，將帶菌表土和殘枝敗葉深翻于土中，消除病源，減少其傳播和病原越冬基數(shù)。其次，適當休耕或與禾本科作物或綠肥輪作2～3年，降低菌源量，例如可與小麥、大麥、玉米和苜蓿等輪作，尤其是與水稻輪作能有效減輕病害發(fā)生[19,38]。在津巴布韋，當棉花輪紋斑病大流行后，若繼續(xù)播種棉花，則會發(fā)現(xiàn)在棉花生長初期就有大量幼苗子葉受到侵染;若在棉花種植期間休耕一季，可大大降低幼苗侵染率[21]。最后，要合理密植，避免棉株過密，及時整枝，改善田間通風透光條件，提高棉株的抗逆性[38]。

　　4.1.2棉花生長期優(yōu)化水肥管理

　　對于陸地棉來說，當其受到鏈格孢菌的嚴重侵染時，若在棉株開第一朵花后確保植株能獲得充足的水分，并保持土壤養(yǎng)分均衡特別是可利用的鉀肥充足則可避免病害大流行[21]，但要避免大水漫灌而導致田間濕度過高。在棉花生長中后期噴施葉面肥，已被證實是防治棉花輪紋斑病的最有效措施之一，并且要結(jié)合N、P、K肥增施有機肥，增強土壤基礎肥力水平[19];具體做法為：在棉花打頂化控后(7月下旬到8月初)噴施1～2次尿素、磷酸二氫鉀和硫酸鋅的混合液肥，用量為尿素1500g/hm2+磷酸二氫鉀600g/hm2+硫酸鋅150g/hm2。

　　4.2化學防治

　　化學防治仍然是防治棉花輪紋斑病最主要的措施，包括種子處理和生長期噴霧兩種方式。在生產(chǎn)實踐中要根據(jù)當?shù)氐姆N植品種和病原菌種類等因地制宜選擇最為合適的殺菌劑，并根據(jù)氣候條件、棉株生長狀況等合理使用。

　　4.2.1種子處理在播種前對棉種進行處理，預防棉花輪紋斑病的發(fā)生。Shtienbeg用戊唑醇和苯醚甲環(huán)唑?qū)?lsquo;Pima’棉種進行處理發(fā)現(xiàn)，在溫室條件下，這兩種殺菌劑能抑制幼苗期子葉的脫落;在大田條件下，經(jīng)過處理的種子可以延緩病害進程，且這兩種殺菌劑的效果相同[41]。在我國，有研究者提出用32%乙蒜素·三唑酮乳油1000倍液浸種6～8h，之后將種子撈出稍稍晾干再進行拌種，用量為1.5kg棉種拌8%拌種靈·福美雙可濕性粉劑10g[34]。

　　4.2.2苗期防治齊苗后每5～7d用25%多菌靈可濕性粉劑或40%多硫膠懸劑500倍液噴霧1次，連續(xù)噴2～3次;移栽大田后，在莖稈發(fā)病初期每7d用32%乙蒜素·三唑酮乳油1500倍液或50%代森錳鋅可濕性粉劑500倍液噴霧1次，連續(xù)2～3次，同時在噴藥時可混用0.3%磷酸二氫鉀溶液以提高防治效果[34]。

　　4.2.3生長中后期防治棉花輪紋斑病的高發(fā)期一般在棉花生長中后期，此時要注意天氣變化，在降雨以及突發(fā)降溫前及時噴藥保護，藥劑可選擇代森錳鋅等保護性殺菌劑。病害發(fā)生時，可選用三唑類藥劑進行防治。

　　Bhattiprolu研究發(fā)現(xiàn)醚菌酯和代森錳鋅能有效控制輪紋斑病，提高棉田產(chǎn)量[42]。Housadoudar等研究發(fā)現(xiàn)，用3%萎銹靈進行種子處理+0.1%丙環(huán)唑進行葉面噴施能顯著降低棉花輪紋斑病的病情指數(shù);而用3%萎銹靈種子處理+0.1%己唑醇葉面噴施經(jīng)濟效益更高[43]。Meena和Ratnoo分別采用轉(zhuǎn)Bt棉花和非轉(zhuǎn)Bt棉花測試了8種殺菌劑(王銅、代森錳鋅、敵菌丹、戊唑醇、多菌靈、己唑醇、丙環(huán)唑、多菌靈+代森錳鋅)在0.1%和0.2%的濃度下對A.macrospora、A.gossypina和A.alternata引起的病害防治效果，代森錳鋅和己唑醇最為有效，其次為王銅和丙環(huán)唑，同時0.2%的濃度比0.1%更為高效[8]。Kapadiya等通過3年的試驗發(fā)現(xiàn)70%克菌丹和5%己唑醇混配能有效降低輪紋斑病的病情指數(shù)，并能提高籽棉產(chǎn)量，改善棉纖維純度、均勻度以及強度[44]。

　　但近年來，國內(nèi)關于對防治棉花輪紋斑病藥劑篩選的研究甚少，生產(chǎn)實踐中常使用保護性殺菌劑或苯并咪唑類內(nèi)吸性殺菌劑等單一藥劑進行防治，易使病原菌產(chǎn)生抗藥性，防治效果降低[45]。因此，應展開有效抑制輪紋斑病菌殺菌劑的篩選以及對安全高效的新殺菌劑的研發(fā)工作。

　　4.3選用抗病品種根據(jù)棉花輪紋斑病的發(fā)展趨勢和病害的危害性，加強抗病品種的選育。尤其是針對棉花生長中后期對輪紋斑病的抗性，應列入育種目標中。Meena發(fā)現(xiàn)與轉(zhuǎn)Bt棉相比，非轉(zhuǎn)Bt棉對輪紋斑病的病原菌及其產(chǎn)生的毒素更為敏感[46]。Cotty曾研究了美國亞利桑那州普遍種植的棉花品種對A.macrospora的感病性，發(fā)現(xiàn)陸地棉Gossypiumhirsutum比海島棉G.barbadense更抗病，而在陸地棉栽培品種中，‘Deltapine61’，‘AcalaSJ-5’和‘McNair235’比‘DeltapineAcala-90’更為抗病[39]。Cia對18個棉花基因型在自然狀態(tài)下對輪紋斑病的發(fā)病狀況研究后發(fā)現(xiàn)，TMG81WS、IMA09-474、NUOPAL、IAC08-2031和IAC26RMD等5種基因型具有穩(wěn)定的抗病性[47]。Bhattiprolu對376種棉花基因型進行篩選，發(fā)現(xiàn)TCH1717，RAJHH783等2種基因型對輪紋斑病免疫，且有47種基因型表現(xiàn)抗病性[48]。

　　但國內(nèi)對抗棉花輪紋斑病品種方面的報道甚少[49]，因此應當開展抗病品種的篩選工作，并且隨著現(xiàn)代分子生物學的發(fā)展，可以篩選抗病基因，將基因工程手段與傳統(tǒng)育種方式結(jié)合來培育抗病品種。

　　4.4生物防治近年來，化學農(nóng)藥的過量使用對環(huán)境的危害嚴重，人們越來越重視對生態(tài)環(huán)境的保護，病害生物防治的研究也越來越重要。

　　Jabaji-Hare等研究了非致病性雙核絲核菌和苯并噻二唑?qū)γ藁ㄝ喖y斑病的防治效果，發(fā)現(xiàn)非致病性雙核絲核菌的防治效果要優(yōu)于苯并噻二唑，且兩者具有協(xié)同作用[50]。陳凱等研究了7個哈茨木霉菌株對棉花輪紋斑病病原菌的室內(nèi)抑菌效果，篩選出兩株較為理想的拮抗木霉菌株TH和TA[20]。Bhattiprolu等報道哈茨木霉Trichodermaharzianum和綠色木霉T.viride能有效防治棉花輪紋斑病[51]。Bhattiprolu發(fā)現(xiàn)利用熒光假單孢菌Pseudomonasfluorescens進行種子處理和葉面噴施能夠顯著控制棉花輪紋斑病，降低病害嚴重度[52]。Kapadiya等發(fā)現(xiàn)熒光假單胞菌還能有效地控制細菌性葉枯病和灰霉病的發(fā)生。李莎篩選出一株對棉花輪紋斑病病原菌有拮抗作用的枯草芽胞桿菌Bacillussubtilis，其抑菌率可達78.1%，抑菌效果穩(wěn)定，具有較廣的抑菌譜，對鏈格孢菌的分生孢子、菌絲均有抑制和破壞作用，并有一定的田間防效[33]。Laxman和Venkat等從土壤中篩選出18株能有效抑制輪紋斑病病原菌生長的根際細菌，抑制率均大于50%[54]。

　　5展望

　　棉花輪紋斑病是棉花上一種重要的葉部病害，危害嚴重時帶來巨大的經(jīng)濟損失。目前對這種病害的研究主要集中于病原菌的鑒定、發(fā)病條件及化學殺菌劑的篩選等方面，近年來一些學者也著手研究其生物防治。國內(nèi)對于棉花輪紋斑病的病原菌種群結(jié)構(gòu)研究甚少，國外報道的5種病原菌中，在國內(nèi)只發(fā)現(xiàn)A.alternata、A.macrospora和A.tenuissima3種，且僅見于北京、天津、新疆、山東、河北、河南、江蘇、陜西等8個省(直轄市、自治區(qū))。此外，關于病原菌的侵染方式、致病機理、病原菌與寄主的互作機制、抗病品種的鑒定以及病原菌對殺菌劑的抗性等方面的研究尚未見報道。因此，明確棉花輪紋斑病病原菌在全國各地的種群結(jié)構(gòu)及其分布、病原菌與寄主的互作機制以及病原菌對殺菌劑的抗性機制，篩選有效防治該病害的殺菌劑，對棉花輪紋斑病綜合防控策略的制定具有重要意義。

　　參考文獻

　　[1]錢山山.蔗糖轉(zhuǎn)運蛋白GhSUT1和GhSUT4在棉花光合產(chǎn)物分配中的功能[D].成都:西南大學,2016.

　　[2]馮振.中國棉花對外貿(mào)易定價權(quán)研究[D].杭州:浙江大學,2015.

　　[3]中國農(nóng)業(yè)年鑒編輯委員會.中國農(nóng)業(yè)年鑒[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2015:218.

　　[4]SHTIENBERGD.EffectsofAltemariamacrosporaontheyieldcomponentsofPimacottoninIsrael[J].PlantPathology,1993,42(5):701-706.

　　[5]BHUIYANSA,BOYDMC,MARTINC,etal.DevelopmentofAlternarialeafblightonnorthAustraliancotton(Gossypiumhirsutum),speciesprevalence,anditscontrolusingmancozeb[J].AustralasianPlantPathology,2007,36(5):488-497.

　　[6]BLACHINSKID,SHTIENBERGD,DINOORA,etal.InfluenceoffoliarapplicationofnitrogenandpotassiumonAlternariadiseasesinpotato,tomatoandcotton[J].Phytoparasitica,1996,24(4):281-292.

　　[7]王婧,翟偉卜,高環(huán),等.鏈格孢引起的病害嚴重危害農(nóng)作物生產(chǎn)并危及農(nóng)產(chǎn)品安全[J].植物保護,2017,43(4):9-15.

　　[8]MEENAPK,RATNOORS.Efficacyoffungicidesandphyto-extractsforsuppressiononleafspotofcottoncausedbyAlternariaspp.[J].InternationalJournalofPlantProtection,2013,6(2):271-274.

　　[9]王迪軒,周國鋒.如何識別與防治棉花黑斑病?[J].農(nóng)藥市場信息,2012,14:42.

　　[10]BHUMIKASP,VIPULKD,HARSHADKUMARBP.Asurveyondetectionandclassificationofcottonleafdiseases[C]//InternationalConferenceonElectrical,Electronics,andOptimizationTechniques.India,2016.2499-2506.

　　[11]張文蔚,李莎,齊放軍,等.棉花輪紋斑病成株期田間消長動態(tài)研究[J].中國棉花,2014,41(2):13-14.

　　[12]齊放軍,簡桂良,李家勝.棉花早衰、紅葉莖枯病與棉花輪紋斑病間關系辨析[J].棉花學報,2013,25(1):81-85.

　　[13]張文蔚,李莎,簡桂良,等.中國部分棉區(qū)棉花輪紋斑病病原菌“種”的初步鑒定[J].棉花學報,2014,26(3):268-273.

　　[14]沈其益.棉花病害基礎研究與防治[M].北京:科學出版社,1990.

　　[15]郁紅霞.新疆棉花早衰的原因分析及防治思路[J].中國植保導刊,2007,27(5):28-29.

　　[16]劉偉.低溫抑制棉花對鏈格孢菌抗性應答反應的初步研究[D].北京:中國農(nóng)業(yè)科學院,2014.

　　[17]趙景青.低溫誘發(fā)輪紋斑病并導致棉花葉片衰老的研究[D].北京:中國農(nóng)業(yè)科學院,2012.

　　[18]簡桂良,齊放軍,張文蔚.棉花早衰危害及其治理對策[C]//中國棉花學會2011年年會.中國安徽,2011.34-37.

　　[19]盧金寶,趙書珍,邰紅忠,等.南疆海島棉中后期葉病的發(fā)生及防治[J].實用技術,1999,26(8):29.

　　[20]陳凱,劉愛榮,吳尚英,等.棉花黑斑病病原鑒定及生防木霉菌株的篩選[J].湖北農(nóng)業(yè)科學,2011,50(9):1793-1796.

　　[21]HILLOCKSRJ.AlternarialeafspotofcottonwithspecialreferencetoZimbabwe[J].TropicalPestManagement,1991,37(2):124-128.

　　[22]CALVERTOH,SAPPENFIELDWP,HICKSRD,etal.TheCercospora-AlternarialeafblightcomplexofcottoninMissouri[J].PlantDiseaseReporter,1964,48(6):466-467.

　　[23]SIMMONSEG.TypificationofAlternaria,StemphyliumandUlocladium[J].Mycologia,1967,59(1):67-92.

　　[24]PALMATEERAJ,MCLEANKS,MORGAN-JONESG,etal.Frequencyanddiversityoffungicolonizingtissuesofuplandcotton[J].Mycopathologia,2004,157(3):303-316.

　　[25]RANEMS,PATELMK.DiseaseofcottoninBombay:Alternarialeafspot[J].IndianPhytopathology,1956,9(2):106-113.

　　[26]SCIUMBATOGL,PINCKARDJA.AlternariamacrosporaleafspotofcottoninLouisianain1972[J].PlantDiseaseReporter,1974,58(3):201-202.

　　[27]HILLOCKSRJ.CottondiseaseresearchinTanzania[J].TropicalPestManagement,1981,27(1):1-12.

　　[28]DIGHULESB,PERANERR,MOREPE,etal.Efficacyofchemicalfungicidesandbio-agentsagainstmajorcottonfungalfoliardiseases[J].InternationalJournalofPlantProtection,2011,4(2):263-266.

　　[29]ROTEMJ,EIDIJ,WENDTU,etal.RelativeeffectsofAlternariaalternataandA.macrosporaoncottoncropsinIsrael[J].PlantPathology,1988,37(1):16-19.

　　[30]BASHANY,LEVANONYH,OrR.AssociationbetweenAlternariamacrosporaandAlternariaalternata,causalagentsofcottonleafblight[J].CanadianJournalofBotany,1991,69(12):2603-2607.

　　[31]SANGEETHAKD,ASHTAPUTRESA,RAOMSL.StudiesonmorphologicalandculturalvariabilityofAlternariaspp.isolatescausingleafblightofcotton[J].JournalofPureandAppliedMicrobiology,2016,11(2):755-757.

　　[32]商鴻生.棉花苗期輪紋斑病發(fā)生與防治的研究[J].植物保護,1988,14(3):10-11.

　　[33]李莎.棉花輪紋斑病及其拮抗細菌的篩選和鑒定[D].北京:中國農(nóng)業(yè)科學院,2011.

　　[34]宋先云.棉花輪紋斑病的發(fā)生與防治[J].安徽農(nóng)業(yè),2000,6:18.

　　[35]李莎,張文蔚,齊放軍,等.環(huán)境條件對棉花輪紋斑病菌分生孢子萌發(fā)的影響[J].棉花學報,2011,23(5):472-475.

　　[36]JOHNSONI,RAMJEGATHESHR,KARTHIKEYANM,etal.EpidemiologyofgreymildewandAlternariablightofcotton[J].ArchivesofPhytopathologyandPlantProtection,2013,46(18):2216-2223.

　　[37]VENKATESHI,BHATTIPROLUSL,PRASADJIJK,etal.InfluenceofweatherparametersonthedevelopmentofAlternarialeafspotincotton[J].JournalofCottonResearchDevelopment,2016,30(1):127-130.

　　[38]葉生海,廖勤周,胡細荒,等.棉花輪紋斑病重發(fā)原因分析與防控對策[J].湖北植保,2013,1:54-55.

　　[39]COTTYPJ.EvaluationofcottoncultivarsusceptibilitytoAlternarialeafspot[J].PlantDisease,1987,71(12):1082-1084.

　　[40]ZHAOJQ,ZHAOFQ,JIANGL,etal.IntensifiedAlternariaspotdiseaseunderpotassiumdeficiencyconditionsresultsinaccelerationofcotton(GossypiumhirsutumL.)leafsenescence[J].AustralianJournalofCropScience,2013,7(2):241-248.

　　[41]SHTIENBERGD.EffectsofleafsusceptibilityandfungicideseedtreatmentonleafspotofPimacottoncausedbyAltenariamacrospora[J].PlantPathology,1991,40:415-421.

　　[42]BHATTIPROLUSL.Efficacyofkresoximmethylagainstfoliardiseasesofcotton[J].JournalofCottonResearchandDevelopment,2015,29(1):112-115.

　　[43]HOUSAGOUDARGN,CHATTANNAVARSN.IntegrateddiseasemanagementofAlternarialeafspotonBtcottonthroughfungicides[J].JournalofCottonResearchandDevelopment,2014,28(1):120-124.

　　[44]KAPADIYAHJ,BUTANIAM,KHANPARAMD.EfficacyoftaqatagainstAlternarialeafspotdiseaseofcotton[J].JournalofCottonResearchandDevelopment,2015,29(2):305-308.

　　[45]李慧,張宇,周兆紅,等.防治棉花輪紋斑病的異菌脲與福美雙混配制劑研究[C]//中國植物病理學會2012學術年會論文集.北京:中國農(nóng)業(yè)科學出版社,2012:46.

　　[46]MEENAPK,RATNOORS.EffectofgrowthandsporulationondifferentsolidmediaandtoxinproductionbyAlternariaspp.causingleafspotoncotton[J].InternationalJournalofPlantProtection,2013,6(2):293-295.

　　[47]CIAE,FUZATTOMG,KONDOJI,etal.ResponseofcottongenotypestotheincidenceofAlternarialeafspot[J].SummaPhytopathologica,2016,42(4):357-359.

　　[48]BHATTIPROLUSL,PRASADARAOMP.EvaluationofcottongenotypesagainstAlternariaandHelminthosporiumleafspotdiseases[J].JournalofCottonResearchandDevelopment,2013,27(2):302-304.

　　[49]張珊珊,翟偉卜,郭慧敏,等.香豆素合成途徑關鍵酶基因Ghpal、Ghc4h和Gh4cl在棉花抗鏈格孢菌中的作用[J].植物病理學報,2017,47(2):214-223.

　　[50]JABAJI-HARES,NEATESM.NonpathogenicbinucleateRhizoctoniaspp.andBenzothiadiazoleprotectcottonseedlingsagainstRhizoctoniadamping-offandAlternarialeafspotincotton[J].Phytopathology,2005,95(9):1030-1036.

　　[51]BHATTIPROLUSL,MADHAVIGB,REDDYVC.EfficacyofTrichodermavirideandT.harzianumagainstfoliardiseasesofcotton[J].JournalofCottonResearchandDevelopment,2016,30(2):240-243.

　　[52]BHATTIPROLUSL,RAOMPP.ManagementofAlternarialeafspot(AlternariamacrosporaZimm)oncottonbybiologicalapproach[J].JournalofCottonResearchandDevelopment,2009,23(1):135-137.

　　[53]KAPADIYAHJ,BUTANIAM,KHANPARAMD.Biologicalmanagementofmajorfoliardiseasesofcotton[J].JournalofCottonResearchandDevelopment,2015,29(1):108-111.

　　[54]LAXMANSR,VENKATSH.ScreeningofantifungalpotentialofrhizosphericisolatesagainstAlternarialeafblightdiseaseofBt-cottoninvitro[J].InternationalJournalofCurrentMicrobiologyandAppliedSciences,2016,5(8):769-784.