摘要：轉(zhuǎn)錄因子是響應(yīng)環(huán)境脅迫，即干旱、鹽分和寒冷等植物信號傳導(dǎo)途徑的主要調(diào)節(jié)劑，MYH是植物最大轉(zhuǎn)錄因子家族之一，MYB轉(zhuǎn)錄因子亞家族特定于植物界。綜述提供了MYB基因家族在植物中的最新功能調(diào)控研究進(jìn)展，以了解植物中MYH轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控機制，為植物分子育種研究提供新思路。

　　關(guān)鍵詞：轉(zhuǎn)錄因子;MYH;基因家族;研究進(jìn)展

　　轉(zhuǎn)錄因子(TF)是控制所有生物基因表達(dá)的重要調(diào)節(jié)因子，在植物發(fā)育、細(xì)胞周期、細(xì)胞信號和逆境反應(yīng)中發(fā)揮重要作用。TF通過與目的基因的遠(yuǎn)端和局部順式元件結(jié)合來調(diào)控基因表達(dá)，其中與基因組特征、DNA結(jié)構(gòu)和TF相互作用而行使功能。目前有各種針對不同作物的轉(zhuǎn)錄因子數(shù)據(jù)庫，如，植物轉(zhuǎn)錄因子數(shù)據(jù)庫、草轉(zhuǎn)錄因子數(shù)據(jù)庫等，已發(fā)現(xiàn)的主要的TF家族有WRKY、MYB、NAC和AP2/ERF，是與不同逆境相關(guān)的各種基因的重要調(diào)節(jié)因子，是提高植物對不同逆境刺激抗性的基因工程的研究熱點。根據(jù)植物的TF數(shù)據(jù)庫，在水稻、大麥等許多植物中已報道了大量的轉(zhuǎn)錄因子。到目前為止，新的轉(zhuǎn)錄因子正在繼續(xù)被發(fā)現(xiàn)，研究的植物品種也在增多。

　　MYH轉(zhuǎn)錄因子家族是一類含有高度保守的DNA結(jié)合域，由5052個氮基酸為一個重復(fù)組成的高度保守的肽段，大多數(shù)MYB蛋白在N端含有一段氨基酸殘基組成的MYB結(jié)構(gòu)域，根據(jù)其蛋白重復(fù)結(jié)構(gòu)域數(shù)量，可分為4R—MYB、3R-MYB、1R-MYB(MYB-related)、R2R3-MYB等4類，植物中絕大多數(shù)MYB是R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子。R2R3-MYB型轉(zhuǎn)錄因子，具有兩個與DNA結(jié)合的成骨細(xì)胞相關(guān)的(MYB)結(jié)構(gòu)域重復(fù)序列，是一組關(guān)鍵的調(diào)控因子，是響應(yīng)環(huán)境脅迫的重要調(diào)節(jié)因子，控制著植物不同的發(fā)育過程和逆境耐受性。

　　第一個植物MYB轉(zhuǎn)錄因子是1987年從玉米中克隆到的ZmMYBC1，研究發(fā)現(xiàn)，ZmMYBC1主要參與玉米花青素的合成。此后研究人員利用功能基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)等現(xiàn)代分子工具在各種植物中發(fā)現(xiàn)和篩選出了大量的MYB轉(zhuǎn)錄因子，因此，MYB轉(zhuǎn)錄因子是植物中數(shù)量最多的一類轉(zhuǎn)錄因子之一，同時，不斷深入的研究也揭示了MYB轉(zhuǎn)錄因子在植物生長發(fā)育過程中各種途徑的調(diào)控機制，越來越多的證據(jù)支持MYB將是植物育種與改良的潛力轉(zhuǎn)錄因子。

　　一、植物MYB轉(zhuǎn)錄因子在逆境下的作用機制

　　(一)植物MYB轉(zhuǎn)錄因子在生物中的脅迫作用

　　Li等進(jìn)行了向日葵MYB家族的全基因組表征，總共鑒定了245個基因作為MYB候選基因。qRT-PCR分析結(jié)果表明，在不同的脅迫處理下，向日葵中的許多MYB基因在表達(dá)上存在顯著差異，這揭示HaMYB基因可以作為提高向日葵抗逆性的靶標(biāo)。在非生物脅迫下，HaMYB16.1在PEG模擬干旱脅迫下表現(xiàn)出較高的表達(dá)水平，但在鹽脅迫下根和葉中的表達(dá)水平均極度下調(diào)。HaMYB15.6、HaMYB15.13、HaMYB 15.14和HaMYB58的轉(zhuǎn)錄水平隨著根系鹽濃度的增加而顯著增強，而HaMYB15.13、HaMYB52.2和HaMYB52.4在葉片中的表達(dá)隨PEG濃度增加而顯著增強。另外，有研究發(fā)現(xiàn)MYB基因能夠積極參與生物和非生物脅迫，番茄中MYB49基因的高表達(dá)對致病疫霉有明顯的抗性，對干旱和鹽脅迫也有較強的耐受性。Cui基于與擬南芥R2R3-MYB(AtMYBs)的同源關(guān)系，在番茄基因組中鑒定了24個R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子。

　　(二)植物MYB轉(zhuǎn)錄因子在非生物中的脅迫作用

　　Zhang等分析了番茄R2R3型MYB基因S1MYB102的功能，發(fā)現(xiàn)SLMYB102在番茄中的過表達(dá)影響了鹽脅迫下的多個參數(shù)。定量分析證實，鹽脅迫下，許多鹽脅迫相關(guān)基因SISOS 1、SISOS2、SINHX3、S1NHX4、SIHAK5、SICPK1和SICPK3的表達(dá)水平均上調(diào)，也表明了SLMYB102通過一系列分子和生理過程的調(diào)控參與番茄的脅迫應(yīng)答。Ullah Abid等發(fā)現(xiàn)新型棉花MYB基因—GhMYB108—like是一個重要的基因，在應(yīng)對干旱和鹽脅迫時發(fā)揮重要的調(diào)節(jié)作用。定量表達(dá)分析表明，聚乙二醇和鹽處理可顯著誘導(dǎo)表達(dá)。劉佳欣等研究發(fā)現(xiàn)白樺MYB家族基因能夠響應(yīng)激素、鹽和干旱處理，在調(diào)控白樺下胚軸及胚根應(yīng)答外界信號的發(fā)育中起重要作用。除此之外，Pu等研究發(fā)現(xiàn)MYB對熱有不同的表達(dá)，可能在熱脅迫反應(yīng)中發(fā)揮重要作用。申晴等以桃抗寒性不同的3個桃樹品種為研究對象，通過熒光定量發(fā)現(xiàn)PDMYB3在桃的花芽和韌皮部均有表達(dá)，且PpMYB3相對表達(dá)量與取材時期溫度變化趨勢相一致，推測PpMYB3轉(zhuǎn)錄因子在桃抗寒方面起到負(fù)調(diào)節(jié)作用。

　　大豆是一種主要的豆科作物，富含種子蛋白和食用植物油，目前已在大豆中鑒定出244個R2R3型MYB。Bian等在大豆中發(fā)現(xiàn)一個新的R2R3型MYB基因—GmMYB81，并在大豆中進(jìn)行了功能鑒定，發(fā)現(xiàn)它與兩個非生物脅迫調(diào)節(jié)因子—AtMYB44和AtMYB77密切相關(guān)。GmMYB81轉(zhuǎn)錄不僅在大豆組織和胚胎發(fā)育過程中有差異，而且在干旱、鹽和低溫脅迫下顯著增強。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，GmMYB81的過表達(dá)能顯著提高種子在鹽和干旱脅迫下的萌發(fā)率和綠苗率，這表明GmMYB81可能在種子萌發(fā)過程中提高植物對鹽和干旱脅迫的耐受性。蛋白質(zhì)相互作用分析表明，GmMYB81與非生物脅迫調(diào)節(jié)因子GmSGFl41相互作用，且在干旱和鹽脅迫下表現(xiàn)出相似的表達(dá)模式，表明GmMYB81和GmSGF141可能協(xié)同影響抗逆性。這些發(fā)現(xiàn)將有助于進(jìn)一步研究GmMYB81對植物抗逆性，特別是非生物脅迫下種子萌發(fā)的調(diào)控機制。

　　二、植物MYB轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控花青素、黃酮類化合物的合成

　　苯丙素代謝是一條重要的代謝途徑，產(chǎn)生大量苯丙氨酸或酪氨酸的次生代謝物，如黃酮和異黃酮，這些都是植物體內(nèi)的重要分子，參與大量的生物學(xué)過程。對于豆科植物，黃酮和異黃酮被認(rèn)為在適應(yīng)其生物環(huán)境中起著關(guān)鍵作用，既是防御化合物(植物防御素)，也是與根瘤菌共生固氮的化學(xué)信號。MYB轉(zhuǎn)錄因子是植物中非常重要的一類轉(zhuǎn)錄因子，是花青素生物合成中MBW復(fù)合物的主要調(diào)控因子。R2R3型MYB轉(zhuǎn)錄因子在調(diào)節(jié)花青素的生物合成中起著重要作用，是參與調(diào)控植物花青素生物合成最多的MYB轉(zhuǎn)錄因子類型。Margarita等研究表明，在非生物脅迫條件下，蓮花中的異黃酮類化合物比標(biāo)準(zhǔn)的黃酮醇代謝增強。Gharari等研究也發(fā)現(xiàn)MYB影響植物中花青素、黃酮類化合物的合成。Gao等通過轉(zhuǎn)錄組測序成功地分離出菊芋紫色表皮花青素生物合成的候選基因HTMYB2，發(fā)現(xiàn)HTMYB2能調(diào)節(jié)植物花青素的合成，且與塊莖紫色表型的形成密切相關(guān)。這項研究有助于深入了解不同塊莖皮色的遺傳機理，為培育具有不同塊莖膚色的塊莖新品種提供依據(jù)。

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