摘 要：青檀是我國特有的榆科單屬種瀕危保護樹種，是第三紀殘遺溫帶落葉樹種，其樹皮纖維是制作宣紙的主要材料。青檀具有較高的學術價值和生產應用價值，得到科研人員廣泛研究。綜合我國青檀的種質資源研究，從生物學特性、群落組成、種群分布格局、種群遺傳多樣性、育苗育種和種質資源保護等方面進行了綜述，并對青檀今后的研究方向進行展望，為青檀資源的保護與合理利用，以及該物種的進一步研究提供理論參考。
關鍵詞：青檀;種質資源;研究現狀
青檀Pteroceltis tatarinowii Maxim.又名翼樸、檀皮樹、掉皮榆等，為榆科(Ulmaceae)青檀屬(Pteroceltis)唯一落葉喬木，第三紀殘遺植物，是我國特有的纖維樹種[1]，于1984年被列為三級珍稀瀕危保護植物[2]。青檀廣泛分布于我國溫帶和亞熱帶地區，北至遼寧，南至廣東、廣西，西至甘肅、四川，東至山東、浙江均有分布，以北緯25°～35°間的亞熱帶地區種類最為豐富，呈現零星狀態分布于海拔100～1500m的山谷或溪邊的石灰巖山地疏林中[3]。自古以來，青檀樹皮纖維一直是我國宣紙制造的主要原料[4]。并且其木材堅硬細致，是上等木料，莖葉可入藥，也可以作為飼料添加劑，種子可榨油。另外青檀樹形美觀，可作為綠化樹種，也是鈣質土壤的指示植物[5-7]。因其豐富的生產應用價值和榆科系統發育研究的學術價值，青檀的研究受到廣大學者的關注。但由于長期過度采伐、人類活動的干擾、生態環境的破壞，以及自身繁殖緩慢，使青檀種群數量日益減少，因此對青檀種質資源的保護已刻不容緩。文章結合近些年來青檀的相關研究，從生物學特性、群落組成、種群分布格局、種群遺傳多樣性、育苗育種和種質資源保護等不同方面進行了綜述，并展望今后的研究方向，為合理利用、有效保護青檀種質資源提供依據。
1 青檀形態與種子特征
1.1 形態特征
青檀為落葉喬木，陽性樹種，常生長于石灰巖山地，也能在花崗巖、砂巖地區生長，適應性較強，生長速度中等，壽命長，株高可達20m。青檀根系發達，萌蘗性強;樹皮灰色或深灰色，幼時光滑，老時裂成長片狀剝落，露出灰綠色內皮;小枝栗褐色或灰褐色，細弱，疏被柔毛，后漸脫落;單葉互生，紙質，寬卵形或長卵形，鋸齒不整齊，基脈3出，側出的1對伸達葉上部;花期4—5月，果8—9月成熟，雌雄同株異花，風媒傳粉;果柄纖細，長1～2cm，較長于葉柄，被短柔毛;冬芽卵圓形，紅褐色，被毛[8]。
1.2 種子特征及變異
1.2.1 種子形態
青檀種子呈翅狀堅果，近圓形或四方形，寬10～17mm，翅寬厚，頂端凹缺，無毛或被曲柔毛，花柱及花被宿存;種子胚乳稀少，胚彎曲，子葉寬[8]。不同產地的青檀種子形態上有一定的區別。汪殿蓓等[9]觀測湖北大貴寺國家森林公園野生青檀的種子特征，其果實平均寬度為15.76mm，果實平均翅寬為6.14mm和5.52mm，種子平均厚度為2.88mm，種子平均長度為4.42mm，種子平均寬度為4.11mm，各生長指標的變異系數為5.66%～10.65%。種子的百粒重為1.91g，變異系數為15.65%。1周內青檀種子的發芽勢為65.42%，1月內青檀種子的發芽率為76.66%。
1.2.2 不同居群種子形態的變異
同一區域的野生青檀種子在種子大小和重量上存在一定的差異[9]，而不同地區的氣候、土壤、海拔等生長條件的變化，青檀種子也存在著較大的變異。方升佐等[10]研究表明安徽、山東、江蘇三個省份六個地區的青檀種子在蛋白質、可溶性糖、淀粉及粗脂肪含量上都存在較大差異。曹憶等[11]研究分布于湖北、山東、安徽宿州、安徽滁州、河南和江蘇的6個地區青檀種子的變異以及與發芽率的關系，表明這6個地區果實長、寬、厚度存在顯著差異，其中長、寬達到極顯著差異;種子長度和發芽率、發芽勢之間存在顯著相關，種子百粒重與發芽率之間存在顯著相關。唐國梁等[12]研究了山東省五個青檀群體的種子變異，同樣得出青檀種子具有豐富的表型變異。青檀種子產生豐富的變異，原因可能與其自身的異花授粉和長期野外生長分化，以及環境變化等因素有關。
2 青檀群落組成與種群特征
2.1 群落組成特征
青檀多數生長在山谷溪流兩側、山林南坡中部、裸露巖石周圍，或巖石縫隙中扎根生長。有的地區呈現片狀散生或單株分布，灌木層、草本層種類少;有的地區以灌木型為主，枝條柔軟，帶狀或零星分布于河溝兩岸，群落內常有伐根萌芽或根蘗形成的集群[13]。山東棗莊市青檀寺青檀群落內共有維管植物73種，隸屬于45科69屬，群落物種分布較均勻，高位芽植物最多，地面芽和1年生植物次之，地上芽和地下芽植物最少。喬木層主要樹種為青檀、圓柏、君遷子等;灌木層中主要有柘樹、興安胡枝子、荊條、扁擔桿子;草本層以藎草為主，層間植物較少[14]。湖北大貴寺國家森林公園野生青檀群落中高位芽植物所占比例為53.8%，其次為地面芽植物，占23.1%，地下芽植物占9.6%。喬木層和灌木層均以青檀為優勢種，喬木層物種多樣性水平最低，灌木層物種多樣性水平最高[15]。在安徽皇藏峪國家級自然保護區，青檀所受的競爭壓力主要來自于種間，占競爭指數的71.79%，使青檀受壓的主要植物是栓皮櫟和黃連木，受壓最大的青檀是胸徑在2～5cm的小樹，而隨著青檀徑級的增大，植株所受競爭強度逐漸減小，競爭強度與胸徑的關系服從冪函數關系。根據冪函數模型預測，在青檀胸徑達15cm之前，受到的競爭壓力較大，此后，競爭壓力變小[16]。
2.2 種群特征
2.2.1 種群分布格局
種群是構成群落的基本單位，種群分布格局是組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態或布局，它是生物群落中各種內外因素相互作用的結果，是了解種群特征、種間關系以及種群與環境關系的重要手段，也是種群和群落結構動態與穩定性的標志[17-19]。青檀種群分布格局的研究對于青檀瀕危機制的探索和種群的合理保護利用有理論和現實意義。張興旺等[20]研究發現安徽瑯琊山青檀種群結構可分為增長型、穩定型和衰退型3種類型，青檀種群分布格局主要為集群分布，總體上有集群分布向隨機分布、聚集度高向聚集度低的變化趨勢。青檀種群結構和格局動態與群落區域的小生境，青檀本身生物學、生態學特性以及人為干擾有密切關系。同時，張莉等[21]利用點格局O-Ring統計法，進一步對該地區青檀種群的空間分布格局進行了分析，結果顯示青檀種群趨于小齡化，種群結構呈倒“J”型，屬增長型種群;種群中Ⅰ齡級(胸徑小于5cm)個體在r<25m的尺度上呈集群分布;Ⅱ齡級(胸徑為5～10cm)個體呈隨機分布，隨齡級增大，逐漸趨于均勻分布。
2.2.2 種群遺傳多樣性
青檀種群遺傳多樣性的研究，為其進化機制的認識，物種保護，品種選育和栽培利用提供指導。分子標記技術可以從分子水平研究植物的種內親緣關系和遺傳多樣性，通過其多態性條帶的數據分析得出相似系數，相似系數越大，親緣關系越近[22]。目前，利用分子標記技術研究青檀遺傳多樣性和親緣關系已經有很多報道，其中張慧等[23]通過試驗獲得提取青檀DNA的最佳方法;陳莉娉等[24]對青檀SRAP-PCR體系進行了建立和優化;朱翠翠等[25]利用AFLP標記對中國中北部青檀資源的遺傳多樣性進行了研究，顯示青檀材料之間存在較高的遺傳多樣性。
近年來，SSR與ISSR分子標記也廣泛應用在青檀遺傳多樣性研究中。通過SSR分子標記研究青檀自然群落交配系統時發現，雖然青檀各家系間存在一定的近交比率，但是青檀是以異交為主的樹種，而且防止近交是避免青檀種群衰退的重要途徑[26]。同時，ISSR分子標記技術應用在各地的青檀種群遺傳多樣性研究中：湖北大貴寺國家森林公園野生青檀種群的遺傳多樣性分析發現，遺傳距離與海拔差距有一定的相關性，相鄰海拔的青檀種群間遺傳距離較近，主要原因可能是不同海拔導致的異質生境[27];對不同省份5個地區的青檀野生種群研究得出，地理距離與遺傳距離呈顯著正相關，地理隔離在遺傳結構中具有一定的作用[28];華北、華南27個自然種群的遺傳多樣性研究顯示，青檀在物種水平上具有很高的遺傳多樣性，在種群水平遺傳多樣性和種群間遺傳分化水平均處于中等水平，華北華南兩個地區的遺傳多樣性和遺傳結構的差異并不顯著[29]。
3 青檀育苗育種
3.1 種子育苗
3.1.1 種子休眠機制
青檀種子具有休眠特性，自然落地成活率很低，導致青檀天然繁殖能力較弱，是造成其瀕危滅絕的主要原因。經過當代學者不斷研究，青檀種子的休眠機制和發芽條件逐漸被揭示。張興旺等[30]通過種子吸水試驗和成熟種子石蠟切片觀察胚發育情況，排除了種皮限制和種子未完全發育引起的種子休眠。通過青檀種子浸提液對白菜籽發芽的影響試驗得出，青檀種子本身含有發芽抑制物和存在生理后熟是引起休眠的主要原因;洑香香等[31]通過不同的種子處理試驗，同樣得出青檀種子休眠是由非種皮限制所引起的，屬于生理休眠，低溫層積與變溫層積均能打破青檀種子的深度休眠;王志等[32]和馮樹香等[33]研究均顯示，低溫沙藏處理是最適合青檀種子的貯藏方法，可有效打破青檀種子的休眠現象，且貯藏90d發芽率最優。
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