摘要：以玉米自交系LY8405為材料，以252CF裂變快中子源為手段，通過快中子輻射誘變并連續自交多代，選擇培育出葉夾角突變體FU1603。遺傳分析表明，該突變體受單個隱性核基因控制的遺傳，其穗三葉的葉夾角顯著減小，葉片皺縮卷曲，株型更加緊湊，具有耐密植的特性。玉米葉夾角突變體FU1603的發掘與選育為玉米的株型育種以及高密度育種提供了重要的種質。

　　關鍵詞：玉米;葉夾角;FU1603;選育;遺傳分析

　　《玉米科學》(雙月刊)1992年創刊，本刊由吉林省科技廳主管，吉林省農業科學院、國家玉米工程技術研究中心(吉林)國家玉米改良中心、中國農業科技東北創新中心合辦。

　　玉米是世界上產量高、種植面積廣的農作物之一，隨著玉米品種鄭單958、先玉335、京科968、登海605、浚單20、偉科702、隆平206等在我國的大面積種植，導致了育種資源的日漸匱乏，種質基礎越來越狹窄[1 - 2 ]。玉米種質資源貧乏的現狀，嚴重阻礙了玉米雜種優勢的研究和利用，創造具有豐富遺傳基礎的育種材料是目前玉米育種工作者研究的重點之一[3 - 4 ]?？熘凶虞椛湔T變是一種誘發突變頻率高、誘變范圍廣的有效育種手段，加強快中子輻射誘變在玉米育種中的應用，是擴大玉米種質基礎，創制新種質、新材料的一種育種方法[5 ]。葉夾角是重要的玉米株型指標，直接影響光和CO2在冠層內的分布及群體的光能利用，進而影響植株的生長發育、生理特性和產量。我們通過252CF裂變快中子源輻照玉米自交系LY8405的研究，為玉米株型育種、高密度育種創制了很好的種質資源。

　　1 材料與方法

　　1.1 試驗材料

　　供試材料有玉米自交系LY8405、B73、ZD1057、0986，LY8405快中子誘變獲得的突變體材料FU1603，以及(B73/ FU160)F2、(ZD1057/ FU1603)F2、(0986/ FU1603)F2分離群體。

　　1.2 輻射方法

　　利用蘭州大學中子物理實驗室的252CF裂變快中子放射源輻照LY8405干種子?？熘凶虞椛鋭┝糠謩e為0.00 Gy、0.46 Gy、0.81 Gy、1.61 Gy、4.19 Gy，每處理輻射90粒種子，以未處理種子為對照。

　　1.3 田間試驗

　　將快中子輻射誘變得到的各后代材料、FU1603、LY8405、B73、ZD1057、0986，以及(B73/FU1603)F2、(ZD1057/FU1603)F2、(0986/FU1603)F2分離群體種植于甘肅省張掖九公里玉米試驗站。試驗順序排列，行長5 m，寬0.6 m，每行種植20株。開花散粉高峰期對LY8405以及FU1603各個農藝性狀進行考察，包括：穗上葉夾角、穗位葉夾角、穗下葉夾角、倒3葉夾角、倒3葉長、倒3葉寬、株高、穗位高、葉片數、節間數、雄穗長、雄穗分枝數、雌穗長、雌穗粗、穗行數、軸粗、粒長、粒寬、百粒重等多個性狀，t-test檢驗差異顯著性。

　　1.4 突變體遺傳分析

　　通過對(B73/FU1603)F1 、(ZD1057/FU1603)F1 、(0986/ FU1603)F1植株表型分析，及以上3個雜交組合F2分離群體中野生型與突變型植株的分離比例分析，結合卡方測驗判斷該突變體的遺傳模式。F2分離群體中突變體鑒定的依據主要依賴于葉片皺縮卷曲程度，植株葉片表現皺縮卷曲的為突變體，反之為野生型。

　　2 結果與分析

　　2.1 玉米葉夾角突變體FU1603選育經過

　　玉米葉夾角突變體FU1603(原代號LY8405-Ⅰ- ②311)是甘肅省農業科學院作物研究所與蘭州大學核科學與技術學院合作，在蘭州大學中子物理實驗所利用252CF裂變快中子源，經0.46 Gy、0.81 Gy、1.61 Gy、4.19 Gy的輻射劑量輻照玉米自交系LY8405種子，田間種植多代自交選擇培育而成。

　　2013年春，將快中子輻照的M0種子按不同輻照處理田間順序種植，每處理播種90粒種子，3行區，每行30粒種子。開花授粉期間，對每處理的不同單株全部套袋自交授粉，獲得M1種子。

　　2014年春，將上年度獲得的M1種子按不同輻照處理全部種植，共種植M2代238個穗行。開花授粉期間，對形態上表現明顯變異的M2單株選株繼續套袋自交，獲得M3種子。同時，對葉片尖硬、葉面皺褶、植株變矮的穗行FU1403(LY8405-Ⅰ-②3)全部套袋自交授粉，下年重點選擇培育。

　　2015年春，將上年度篩選的M3種子按株系全部種植。田間選株時重點關注FU1403(LY8405-Ⅰ-②3)，開花授粉時繼續選株套袋自交，獲得M4種子，材料編號為FU1504(LY8405-Ⅰ-②31)。

　　2016年春，繼續種植上年度篩選的FU1504(LY8405-Ⅰ-②31)M4種子，開花授粉選株套袋自交，獲得M5種子，田間材料編號為FU1603(LY8405-Ⅰ-②311)。至此，玉米葉片皺縮、葉夾角變小突變體FU1603(原代號LY8405-Ⅰ- ②311)選育而成。

　　2.2 性狀表現

　　2.2.1 葉夾角 玉米葉夾角突變體FU1603來源于快中子輻射誘變玉米自交系LY8405的突變體。該突變體表現為株型緊湊，葉片上沖，葉夾角變小，葉片皺縮卷曲，莖稈粗細中等，穗位節稈較脆，遇大風易莖折。通過田間觀察發現，突變體FU1603在5葉期以后開始出現葉片皺縮卷曲的表型，之后葉片卷曲皺縮表型越來越明顯，與野生型LY8405葉片的表型差異顯著。對穗三葉以及倒三葉的葉夾角進行考察，結果顯示突變體FU1603穗上葉夾角15.43°，穗位葉夾角25.17°，穗下葉夾角25.89°，倒三葉夾角17.3°;與野生型LY8405相比，突變體FU1603的穗位葉、穗下葉以及穗上葉的葉夾角顯著變小(P < 0.01)，而倒三葉的葉夾角在兩個材料中差異不顯著(P > 0.05)(表1)。

　　2.2.2 農藝性狀 從表2看出，與野生型LY8405相比，突變體FU1603的株高、穗位高顯著降低(P < 0.05);株高179.1 cm，降低約15 cm;穗位高64.3 cm，降低約6 cm。單株葉片數在2個材料間沒有顯著差異(P > 0.05)。此外，與LY8405相比，FU1603雄穗長14.5 cm、雄穗分枝數(6.8個)、雌穗長(8.4 cm)、穗粗(3.5 cm)、穗行數(12行)、軸粗(2.4 cm)等性狀顯著降低(P < 0.05)，即FU1603雌雄生殖器官都顯著減小。籽粒相關性狀分析顯示，與LY8405相比，FU1603粒長(10.3 cm)顯著降低，粒寬(7.6 cm)顯著增加，而百粒重沒有顯著變化。綜上所述，與LY8405相比， FU1603突變體的株型、穗部性狀以及籽粒等多個農藝性狀均發生了顯著的改變。

　　2.3 遺傳分析

　　2016年夏，對鑒定篩選的株型緊湊、葉片皺縮、葉夾角變小的突變體FU1603，與葉片寬大，株型平展的玉米自交系ZD1057、0986、玉米全基因組測序品種B73分別雜交，當年11月在海南南繁加代獲得F1自交種子。2017年春，在張掖九公里玉米試驗站田間種植3個雜交組合(B73/FU1603)、(ZD1057/FU1603)、(0986/FU1603)的F2分離群體種子。田間調查發現，雜交組合(ZD1057/FU1603)F2群體分離出野生型129株，葉片皺縮突變型39株;組合(B73/ FU1603)F2群體分離出野生型159株，葉片皺縮突變型54株; 組合(0986/ FU1603)F2群體分離出野生型128株，葉片皺縮突變型35株(表3)?？ǚ綑z驗發現，以上3個 F2雜交組合野生型植株與突變型植株的分離比例均符合3∶1的理論比例(表3)，χ2 < χ2 0.05，1 = 3.84，表明該突變體是受單個隱性核基因控制的遺傳。

　　3 小結

　　玉米葉夾角是株型的重要影響因素，穗上葉葉夾角與個體受光姿態和群體透光能力密切相關，直接影響植株的光合能力，進而影響產量[6 ]。葉夾角突變體的發掘與研究為玉米的株型育種以及高密度育種提供了重要的種質資源[7 - 8 ]。我們通過252CF裂變快中子輻射誘變選育得到的葉夾角突變體FU1603，遺傳分析表明是受單個隱性核基因控制的遺傳。其穗三葉的葉夾角都顯著減小，葉片皺縮卷曲，株型更加緊湊，具有耐密植的特性;同時籽粒產量性狀的分析結果表明，粒型雖然發生了改變，但百粒質量沒有顯著變化。因此，玉米葉夾角突變體FU1603的發掘與選育為玉米的株型育種以及高密度育種提供了重要的種質資源。