摘要：在果實發育初期,IAA和GA是4種激素中含量是最高的(分別為184 ng·g-1和125 ng·g-1)。普通二倍體西瓜的生長期一般為35 d左右,到達過熟時(授粉后40 d)IAA含量有所降低,這可能與果實發育成熟后種子內產生大量的IAA有關。有研究證明GA有促進IAA產生的作用，而本研究中沒有得到相關結論,GA與IAA在‘蜜枚’西瓜果實發育過程中沒有必然的相關性。西瓜果實發育曲線與GA含量變化曲線不一致,GA含量隨著果實的增大逐漸減少,結合其他激素與果實發育的關系,我們可以推測,GA對‘蜜枚’西瓜果實發育的作用較小,而含量相對較高的其他激素彌補了GA的不足。這和張勇等在無籽西瓜變異株上的研究結果相一致。
關鍵詞：西瓜果實,種植技術,科學種植措施
赤霉素、生長素和細胞分裂素在促進果實發育過程中扮演著重要角色,在誘導細胞分裂、促進細胞伸長及營養物質向果實轉移等方面都具有重要的生理作用[19]。幼果期,細胞分裂旺盛,IAA、GA、ZR含量相對較高,而ABA含量較低;在授粉后25 d時西瓜果實大小基本確定,細胞分裂幾乎停止,此時ZR含量在經歷了一個小的峰值后開始下降。而ABA含量從授粉后20 d開始大幅度上升,之后雖然有一定波動,但一直都維持在較高的水平。這和草莓中的研究結果相吻合。西瓜果實中ABA的含量在整個發育過程中出現2次高峰,幼果發育初期高水平的ABA可能對細胞的分裂與分生組織的活動有刺激作用;而授粉后25~30 d果實中ABA的含量再次呈現峰狀變化,可能與西瓜果實內物質轉化、糖分積累等過程有關,這也說明了ABA在調控果實生長發育中的復雜性。
植物激素指植物細胞接受特定環境信號誘導產生的、低濃度時可調節植物生理反應的活性物質。它們在細胞分裂與伸長、組織與器官分化、開花與結實、成熟與衰老、休眠與萌發以及離體組織培養等方面分別或相互協調的調控植物的生長、發育與分化[1]。植物中典型的5類激素包括生長素(auxin)、赤霉素(gibberellin)、細胞分裂素(cytokinin)、脫落酸(abscisic acid )和乙烯(ethylene)。
近年來,在多種植物果實發育過程中內源激素含量變化的研究都取得了較大的進展。樊衛國等[2]、閻國華等[3]和陳發河等[4]分別在刺梨、蘋果和葡萄等果樹上研究了內源激素對坐果及果實發育的生理作用,為提高坐果率和誘導果實發育提供了依據。在不同梨品種上的研究表明了植物激素與果實生長發育調控的復雜性[5]。多種激素協同作用促進了草莓的生長發育,而不同時期各激素所起的作用又有所不同[6]。我國是世界西瓜(Citrullus lanatus)生產與消費大國,種植面積201萬 hm2,占世界西瓜生產面積的58%,總產量的72%[1]。目前,關于西瓜果實功能性成分的研究已經較為深入[7-8],在西瓜無籽變異株以及普通西瓜雄性不育系中內源激素的變化已有一些研究[9-10],并且通過外源激素的處理也可以誘導西瓜單性結實[11],但對于西瓜果實發育過程中激素含量的研究鮮見報道。本研究通過對普通二倍體西瓜果實發育不同時期果肉中激素含量進行測定分析,以期為進一步研究西瓜果實激素的調控以及西瓜生產的實踐提供依據。
1 材料與方法
1.1 材料
從2012年3月開始進行播種,以普通二倍體西瓜品種‘蜜枚’為供試材料,在開花期進行自花授粉。果實采于中國農業科學院鄭州果樹研究所中牟縣多倍體西瓜試驗田,從授粉后10 d開始采取果肉樣品,每次取3個長勢及坐瓜節位相近的果實,稱質量后切開取瓜瓤樣品。每個瓜重復3次取樣,樣品立即投入液氮冷凍。每隔5 d采1次樣,直到果實過熟(授粉后40 d)。
1.2 方法
內源激素的提取與純化參照劉丙花等[12] 的方法,內源激素測定參照李宗霆[13] 的酶聯免疫分析方法(ELISA),試劑盒由中國農業大學化控室提供。
2 結果與分析
2.1 果實的發育情況
西瓜果實發育前期質量增加較快,到后期呈現緩慢增加的趨勢。到授粉后25 d時已經基本達到成熟果實的大小,授粉后30 d時果實的大小已經不再變化,此時果實已經基本成熟,果實內主要進行營養物質的積累。
2.2 果實發育過程中激素含量的變化
2.2.1 果實發育過程中IAA含量的變化 由圖2可知,西瓜果實發育過程中,發育前期果肉IAA含量增長迅速,在授粉后15 d時達到峰值。這可能與果實發育初期子房發育及果實膨大有關。到授粉后20 d時IAA含量達到最小值,隨后又逐漸增加,直到果實成熟(授粉后35 d)。普通二倍體西瓜的生長期一般為35 d左右,到達過熟時(授粉后40 d)IAA含量有所降低。
2.2.2 果實發育過程中GA含量的變化 由圖3可知,西瓜果實發育前期(授粉后10 d)GA含量最高,之后急劇下降,并在較低的水平保持波動,一直到果實成熟。在授粉后30 d時含量有小幅增加,有較小的峰值,此時西瓜果實的大小已經達到成熟果實的大小。GA有促進細胞體積膨大的作用,西瓜果實發育早期果實增大較快,這說明在發育早期較高水平的GA含量有利于果肉細胞的增大,促進了果實的迅速增加。
2.2.3 果實發育過程中ABA含量的變化 由圖4可知,西瓜果實發育過程中ABA含量有2個峰值出現,分別在授粉后15 d和25 d,在果實成熟時含量又有所增加。ABA有促進果實脫落的作用,后期ABA含量逐漸下降,授粉后40 d時果實已經過熟,此時ABA含量又突然上升,說明西瓜果實在成熟以后通過 ABA的調控促進了果實的衰老。
2.2.4 果實發育過程中ZR含量的變化 由圖5可知,ZR含量在西瓜發育過程中一直維持在較穩定的水平,只是在授粉后25 d時出現峰值,之后含量變化不大。發育前期幼果中的ZR有利于果肉細胞的分裂和伸長,是幼果期細胞大量增殖的原因。由圖1可以看出,授粉后25 d果實已經基本達到成熟果實的大小,此時果肉中ZR含量有小幅增加。
3 討論與結論
本研究中西瓜果實發育前期質量增加較快,到授粉后25~30 d時已經基本達到成熟果實的大小,這與果實后期積累大量的營養物質有關。此時,細胞體積不再變化,細胞內開始積累大量有機物[14]。本研究中GA、ABA、ZR在授粉后25 d或30 d時都出現峰值,可能與這個時期西瓜果實從細胞體積增大向有機物積累的轉變有關。
Lee等[20]在甜瓜上發現果肉中激素含與種子激素濃度變化一致,認為種子中的激素向果肉擴散。李紹穩等[21]發現西瓜果實大小和質量與種子數量呈正相關,顯示了西瓜種子與果實發育有密切關系。本研究中到發育后期各激素都有一個峰值,這可能是西瓜生長發育后期由果實細胞的增長到種子成熟的轉變造成的,西瓜果實的生長可能也與種子的發育有一定的聯系。果實發育前期,IAA和GA含量較高,ABA含量相對較低;到果實發育后期,IAA含量繼續增加、GA水平低落,而ABA含量再次上升,此時ABA的上升比GA下降所起的作用大,說明以ABA為主導的內源激素間新的平衡關系已確立,它決定了西瓜果實采后的生理狀態和貯藏特性。
大量研究表明細胞分裂的速度和時間與細胞分裂素水平呈正相關;果肉細胞體積大小與細胞膨壓和赤霉素水平密切相關,赤霉素和生長素在促進細胞生長和體積增大方面有重要作用。植物激素對果實生長發育的調控是一個很復雜的過程,該過程不僅取決于某一種激素的消長及其絕對濃度的變化,內源激素間的相互平衡及相互間的協同作用也顯得更重要[22]。同時激素的調控途徑也與類胡蘿卜素以及植物內許多營養物質的合成途徑相互聯系[23]。因此植物體內的激素合成以及它們對植物生長發育的調控是一個相互聯系的整體。
